Esempi di piante C3 e C4, differenze e nozioni di fisiologia vegetale. Dalla fotorespirazione al ciclo di Calvin.
Proporre una pagina che riassume le differenze tra le piante C3 e C4 non è affatto semplice. Ci troviamo di fronte a complessi meccanismi di fisiologia vegetale che, se non si entra nel dettaglio molecolare, non sono facili da comprendere. In questa pagina cercherò di spiegarti le principali differenze tra le piante C3 e C4 partendo dal presupposto che tu sappia cos’è la fotosintesi e quali sono i prodotti del metabolismo vegetale.
Le differenze tra piante C3 e C4 risiedono sia a livello tissutale, sia per il tipo di ciclo autotrofo organizzato.
Piante C3
Le piante C3 sono tutte quelle piante caratterizzate dal Ciclo di Calvin alternato alla Fotorespirazione.
Il Ciclo di Calvin consente l’accrescimento della pianta (la biosintesi di quei complessi macromolecolari che consentono alla pianta di crescere).
La fotorespirazione, al contrario, limita l’accrescimento della pianta e consuma l’ossigeno presente nella cellula vegetale e che in parte è stato liberato dalla stessa fotosintesi (con la fotolisi dell’acqua associata al complesso PSII).
Si chiamano Piante C3 perché il frutto dell’organicazione del carbonio è dato da due molecole di trioso fosfato (3fosfoglicerato), quindi due molecole a tre atomi di carbonio.
Le piante C3 vivono in zone a clima temperato, ciò consente alle foglie una completa apertura degli stomi in determinate ore della giornata. Con l’apertura completa degli stomi può entrare il biossido di carbonio necessario all’attivazione delle reazioni carbossiliche operate dalla Rubisco.
Rubisco
La Rubisco è un enzima che si trova in tutte le piante: C3, C4 e CAM. Il problema è che la rubisco riesce a legare sia ossigeno molecolare, sia biossido di carbonio. Entrambe le molecole (O2 e CO2) infatti hanno un geometria planare con sigma negativo esposti ai due lati.
In condizioni di pari quantità di CO2 e O2 nella cellula vegetale, la Rubisco tende a legare il biossido di carbonio per la fissazione del Carbonio. Condizioni di stress, però, non sempre consentono un’apertura completa degli stomi e i livelli di Ossigeno potrebbero essere molto più elevati rispetto a quelli di CO2. In più, il PSII libera costantemente ossigeno molecolare per il recupero dell’elettrone mancante alla feofitina che è il primo donatore di elettronica della fotosintesi.
Quindi, per le piante che vivono in un clima temperato, il metabolismo C3 è possibile perché, in condizioni ottimali, la Rubisco riesce a far prevalere la fissazione del carbonio alla fotorespirazione. Le piante C3, quindi, non hanno evoluto strategie per accumulare la CO2 perché le condizioni climatiche in cui prosperano sono compatibili con i meccanismi di funzionamento attuati.
Piante C4
Le piante C4 vivono in zone dal clima tropicale e quindi durante la giornata hanno gli stomi prevalentemente chiusi. Non entra CO2.
Queste piante, per evitare che la rubisco potesse costantemente reagire con l’ossigeno e attuare la fotorespirazione, hanno evoluto un sistema di accumulo della CO2 in prossimità della rubisco.
I tessuti fotosintetici delle piante C4 sono organizzati diversamente. Nelle piante C4, infatti, vi sono cloroplasti canonici ma privi di rubisco (nelle cellule del mesofillo fogliare) e cloroplasti che presentano la rubisco ma sono privi del PSII (nelle cellule della guaina del colletto).
In pratica, nelle piante C4 avviene una prima fissazione del carbonio a opera di un enzima detto “PEP-Carbossilasi” (fosfenopiruvato carbossilasi). Questa prima organicazione avviene nel citosol, dove si forma la prima molecola a quattro atomi di carbonio (C4), l’ossalacetato.
L’ossalacetato è poi trasformato a malato a opera di una deidrogenasi che sfrutta il potere riducente. Ciò avviene nei cloroplasti delle cellule del mesofillo (prive di rubisco). Il malato giunge ai cloroplasti delle cellule della guaina del colletto (che invece hanno la rubisco).
E’ qui che l’enzima malico libera CO2 e piruvato a partire dal malato producendo potere riducente. Questo meccanismo avviene continuamente tanto che in questi cloroplasti i livelli di CO2 sono tali da consentire alla rubisco di evitare la fotorespirazione e di privilegiare la fissazione del carbonio. Da qui, le piante C4 attuano il ciclo di Calvin.
Esempi di piante C4
Le piante con metabolismo C4 sono solitamente specie tropicali, soprattutto piante erbacee che riescono a concludere il loro ciclo vegetativo in breve tempo. Tra gli esempi più importanti, da un punto di vista agronomico, ricordiamo il mais (zea mays) la canna da zucchero e il sorgo.
Esempi di piante C3
Le piante C3 sono sia arboree sia erbacee. Tra gli esempi di piante C3 segnaliamo il girasole, il cotone, il tabacco, il frumento, il fagiolo, la quercia, l’acero…
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